菊花：名字里的那个“×”

今天是农历九月初九，重阳节。登高、插茱萸、饮菊花酒，是流传了两千年的习俗。《西京杂记》记载汉代宫中的风俗：

九月九日，佩茱萸，食蓬饵，饮菊华酒，令人长寿。菊华舒时，并采茎叶，杂黍米酿之，至来年九月九日始熟，就饮焉，故谓之菊华酒。

到了唐代，孟浩然写下“待到重阳日，还来就菊花”，菊花几乎成了重阳的代名词。为什么菊花偏偏在深秋开放？它的学名里为什么有一个乘号？这一篇就来聊聊菊花。

身份档案

门、纲沿用克朗奎斯特系统，目及以下采用 APG IV。

• 学名：属名 Chrysanthemum 来自希腊语 chrysos（金）和 anthemon（花），意思是“金色的花”。巧的是，中国古人也用颜色称呼它：《礼记·月令》说季秋之月“鞠有黄华”，“黄花”至今仍是菊花的别名。种加词 morifolium 意为“叶像桑叶的”（Morus 是桑属）。
• 中文名：植物智的正名是“菊花”，古称“鞠”“秋菊”。药用的杭白菊、滁菊也都是它的栽培类型。
• 那个“×”：开篇讲学名时说过，杂交种要在种加词前加“×”，例子是二球悬铃木 Platanus × acerifolia。植物智把菊花写作 Chrysanthemum × morifolium，说明它被视为一个杂交起源的种。这一点后面细说。

一朵“花”，几百朵花

开篇提到，菊科的传统名称 Compositae 意为“复合的”：我们看到的一朵“花”，其实是由许多小花组成的头状花序。菊花正是理解头状花序的最好材料。

• 总苞：头状花序外面一圈层层叠叠的绿色苞片，看起来像花萼，其实是苞片。
• 舌状花：长在外圈，花冠向一侧伸展成“舌”状，就是我们以为的“花瓣”。菊花的舌状花通常只有雌蕊，没有雄蕊。
• 管状花：长在中央，花冠呈细管状，雌蕊、雄蕊俱全，开花时一圈一圈由外向内开放。野菊中间那一团黄色的“花心”，就是几十上百朵管状花。

每一朵小花受精后结出一枚瘦果，所以一个头状花序就能结出一大把“种子”。不过，栽培菊花多是重瓣品种，管状花大多“瓣化”成了舌状花，往往很难结实，平时主要靠扦插繁殖。

菊花的形态大致是这样的：多年生草本，高 60–150 厘米，茎和叶背都有柔毛；叶片卵形至披针形，羽状浅裂或半裂，揉碎后有浓烈的香气；头状花序直径从 2.5 厘米到 20 厘米不等，舌状花颜色多样，管状花黄色。

为什么在秋天开

菊花是典型的短日照植物：只有当白天变短、黑夜变长到一定程度时，它才会分化花芽。所以菊花总是在秋天开放，这就是“季秋之月，鞠有黄华”的生物学解释。花农也正是利用这一点来“调”花期：夏天给菊花遮光，人为制造“短日照”，它就能提前在国庆节开放；反过来，夜间补光，又能把花期推迟到冬天。

黄菊与白菊

菊花的黄色来自类胡萝卜素。2006 年，日本研究者发现，白菊的花瓣里有一个基因 CmCCD4a 特别活跃，它编码的酶会把类胡萝卜素“剪碎”，花瓣于是变白；而黄菊里这个基因不表达或失去了功能，色素得以积累。红色、紫色的菊花则另有花青素的贡献。

学名里的“×”：菊花从哪里来

稻有野生稻，茶有野生的茶树，菊花却找不到野生的“菊花”。今天的栽培菊花，被认为是菊属几个野生种在中国长期杂交、再经人工选择的产物。可能参与其中的野生种包括：

• 野菊 C. indicum：分布很广，花小而黄，南京人爱吃的“菊花脑”在植物智里也归在野菊之下；
• 毛华菊 C. vestitum：花白色，产于华中；
• 甘菊 C. lavandulifolium、紫花野菊 C. zawadskii、小红菊 C. chanetii 等。

究竟是谁和谁杂交，历来众说纷纭。北京林业大学的陈俊愉院士等人曾用野菊、毛华菊等野生种做过一系列杂交实验，认为中国菊花主要起源于毛华菊和野菊的天然杂交。《中国植物志》则认为菊花是“多来源的”杂种复合体，不能简单归结为某一两个祖先，但作为长期人工选择的结果，应当“与自然种等值地、独立的作为种看待”。

2023 年，南京农业大学等单位发表了菊花的高质量基因组。菊花是六倍体（2n = 54），基因组约 8.15 Gb，是人类基因组的两倍多。分析表明，菊属植物在大约 600 万年前共同经历了一次全基因组三倍化，菊花这一支又在约 300 万年前发生了多倍化，它很可能是一个“片段异源多倍体”：几套染色体组来自亲缘较近的不同祖先，彼此只是部分分化。这与杂交起源的看法是一致的。

没有亚种，只有品种

正因为是杂交起源的栽培种，菊花之下并没有被普遍承认的亚种或变种，取而代之的是数以千计的品种。清代《广群芳谱》就记载了三四百个菊花品种；《中国植物志》（1983）说当时已有 1000 多个；如今我国的菊花品种已有数千个，全世界据估计超过两万个。打开植物智中菊花的“下级列表”，几乎全是‘白龙爪’‘松针’‘飞舞’之类的品种名。

我国传统上按花径和花瓣的形状给菊花分类。花径小于 6 厘米的叫“小菊”，大于 6 厘米的叫“大菊”；再按小花的形态分成平瓣、匙瓣、管瓣、桂瓣、畸瓣等类，每类下面又有许多“型”，例如：

名字的拉锯战：Chrysanthemum、Dendranthema 与茼蒿

如果你翻过《中国植物志》，会发现菊花在那里叫 Dendranthema morifolium，不叫 Chrysanthemum。这背后是一场持续了几十年的命名拉锯：

1. 1753 年，林奈建立菊属 Chrysanthemum，收录了 14 个种，其中既有野菊 C. indicum，也有茼蒿 C. coronarium。
2. 1792 年，法国人拉马蒂埃勒（Ramatuelle）描述了 1789 年由马赛人布朗卡尔（Blancard）从中国带回法国的栽培菊花，并提议称之为 morifolium。
3. 20 世纪中叶，植物学家们认识到林奈的菊属实际上是一个“大杂烩”，需要拆分。问题在于：菊属的模式种被指定为茼蒿。按照命名法规，属名永远跟着模式种走，于是拆分之后，Chrysanthemum 这个名字只能留给茼蒿那一群，栽培菊花和野菊反而要另起名字。1961 年，苏联植物学家茨韦廖夫（Tzvelev）把它们移入了 Dendranthema（意为“树上的花”）。《中国植物志》第 76(1) 卷（1983）就采用了这一处理。
4. 然而，全世界的园艺界早已习惯把菊花叫作 chrysanthemum。1995 年，有人在《分类群》（Taxon）期刊上正式提议：保留 Chrysanthemum 这个属名，但把模式种改为野菊。1999 年，国际植物学大会批准了这一提案。

结果，菊花和野菊回到了 Chrysanthemum，茼蒿则被请出了菊属，改名 Glebionis coronaria；做蚊香原料的除虫菊、花坛里常见的滨菊，也都先后搬到了别的属。Flora of China 和植物智采用的都是“保留”之后的结果，这就是本文与《中国植物志》用名不同的原因。

这个故事说明了模式的意义：一个名字到底指哪些植物，不由名字本身的字面意思决定，而由它的模式标本或模式种决定。改动模式，名字的含义就会随之改变。

从东篱到世界

菊花是中国最古老的栽培花卉之一。屈原在《离骚》中写“朝饮木兰之坠露兮，夕餐秋菊之落英”，可见当时人们已经把菊花当作食物；陶渊明“采菊东篱下，悠然见南山”，让菊花成了隐逸的象征，与梅、兰、竹并称“四君子”。宋代赏菊之风大盛，宫廷有菊花赛会，民间有扎菊，专门记载菊花品种的“菊谱”也有好几部，其中刘蒙的《菊谱》（1104 年）是现存最早的菊花专著之一。

菊花向外传播的路线大致是：

• 日本：古代经朝鲜半岛或直接从中国传入。镰仓时代的后鸟羽上皇喜爱菊花，把菊纹用作自己的纹章；1869 年，十六瓣的八重菊纹被定为天皇的标志。日本皇位因此也被称为“菊花王朝”。
• 欧洲：1689 年，荷兰人布雷恩（Jacob Breyn）首次在著作中提到菊花，但真正让它在欧洲扎下根来的，是 1789 年布朗卡尔带回的活株。据说他带回了三个品种，只有一个紫色的活了下来。此后，菊花在欧洲不断被引种和杂交。1846 年，前一篇提到的“偷茶人”福琼从舟山带回了一种小花型的菊花（Chusan daisy），后来发展成了绒球菊（pompon）一类。
• 美洲：1798 年传入美国。

同一种花，在不同的文化里含义可以截然相反。在中国，菊花象征高洁与长寿；但在法国、比利时、意大利等国，菊花多用于 11 月 1 日诸圣节的扫墓，几乎专属于墓地；在东亚，白菊也常用于丧礼。送花之前，最好先了解一下当地的习惯。

重阳的另一种植物：茱萸

王维的“遥知兄弟登高处，遍插茱萸少一人”家喻户晓，但诗里的茱萸是哪种植物，却常常被弄错。

此茱萸非彼茱萸。 重阳节佩戴、插在头上的茱萸，一般认为是芸香科的吴茱萸（Tetradium ruticarpum），它的果实有浓烈的香气，古人用来驱虫辟邪；而药材“山萸肉”来自山茱萸科的山茱萸（Cornus officinalis），秋天结红色的核果，常被误当作诗中的茱萸。两者名字相近，却分属不同的目。

至于菊花茶，用的多是杭白菊、亳菊、滁菊、贡菊等药用菊花的花序，冲泡出来清香微苦——正如昨天说的，里面并没有茶。

写在最后

重阳赏菊时，不妨摘下一朵（或者看看花店里的切花），数一数中间有多少朵管状花，看看外圈的“花瓣”是平的、像汤匙的，还是卷成了细管。每一朵菊花，都是几百朵小花组成的一个小小群落；每一个菊花品种，也都是几千年杂交与选择的结晶。

明天是周一，我们回到开篇的那个例子——月季。