银杏：一门只剩一种

明天就是霜降。再过些日子，北方的银杏会在几场寒风之后一齐变黄，街上的落叶铺成一片金色；而九、十月成熟的白果，这时正一颗颗掉在人行道上，散发出不太好闻的气味。

这一周的前六种植物，种下都有不少故事可讲：稻有粳稻和籼稻，茶有五个变种，蔓菁之下更是半个菜市场；菊花虽然没有亚种，却有数以万计的品种。银杏却是个例外：植物智在它下面只列了一些栽培品种，没有任何亚种或变种。原因并不复杂——它是整个银杏门唯一活下来的物种。它的“亲戚”们，都只存在于岩层里了。

身份档案

在开篇讲七个阶元时，我们总能在每一级找到不少“同类”；到了银杏这里，从门到属，每一级都只剩它自己。需要说明的是，裸子植物高级阶元的划分各家不一，《中国植物志》第七卷（1978）就把裸子植物合为一个“裸子植物门”，银杏在其中单独成为银杏纲。本文沿用开篇“银杏门”的说法。

• 学名：Ginkgo biloba L.，1771 年由林奈发表。种加词 biloba 意为“二裂的”，指叶片常在顶端裂成两半，开篇介绍种加词时也举过这个例子。属名 Ginkgo 的来历则是一段“笔误”，后面细说。
• 中文名：植物智的正名是“银杏”，又叫白果、公孙树、鸭脚子、鸭掌树。李时珍说：“原生江南，叶似鸭掌，因名鸭脚。宋初始入贡，改呼银杏，因其形似小杏而核色白也。今名白果。”北宋欧阳修也有“绛囊初入贡，银杏贵中州”的诗句。
• 公孙树：清代的《格致镜原》引旧说解释，这种树“实久而后生，公种而孙方食”。《中国植物志》也记载，实生的银杏一般要二十年左右才开始结种子——爷爷种下的树，到孙子那一辈才能吃上白果。

认识银杏

银杏是落叶大乔木，高可达 40 米，胸径可达 4 米。

• 长枝与短枝：银杏的枝条有两种。长枝每年伸长，叶片在上面螺旋状散生；短枝每年只长一点点，像一截截粗短的“桩”，叶片在顶端簇生，花（球花）也长在短枝上。
• 叶：扇形，有长柄。叶脉从叶柄处开始一分为二、二分为四，一直分叉到叶缘，没有中脉。开篇说过，单子叶植物多为平行脉、双子叶植物多为网状脉，而银杏的二叉分枝脉两者都不是，这是一种相当古老的叶脉类型。长枝上的叶常在顶端深裂成两半，这就是 biloba 的由来。
• 秋色：秋天叶片变成鲜黄色，而且常常在很短的时间里集中落尽。

银杏雌雄异株。春天，雄株的短枝上垂下一串串柔荑花序状的小孢子叶球，产生大量花粉；雌株的短枝上则伸出一根根长柄，柄端通常分成两叉，每叉顶端有一枚裸露的胚珠，一般只有一枚能发育成种子。银杏靠风传粉，3–4 月授粉，9–10 月种子成熟。古人很少注意到它的“花”，李时珍甚至说银杏夜里开花、“随即卸落，人罕见之”。

白果是种子，不是果实

开篇说过，银杏的“白果”是种子而不是果实。裸子植物的胚珠没有子房包被，自然也就结不出果实。银杏种子的种皮分为三层：

1. 外种皮：肉质，熟时黄色或橙黄色，外被白粉，就是那层像果肉一样、气味难闻的部分。臭味主要来自丁酸，就是腐败黄油里的那种气味。
2. 中种皮：白色、骨质，有 2–3 条纵脊，“白果”的名字就来自它。
3. 内种皮：一层淡红褐色的薄膜，剥白果仁时常粘在上面。

再往里，就是我们吃的白果仁。它在《中国植物志》里被称为“胚乳”，但与被子植物的胚乳并不相同。开篇讲过被子植物的双受精：一个精子与极核结合，发育成三倍体的胚乳。裸子植物没有双受精，银杏种子里储存养分的组织，是受精之前就已经发育好的雌配子体，它的细胞只有一套染色体。也就是说，白果仁是一团单倍体的组织，里面包着一个由受精卵发育来的小小的胚。

白果不宜多吃，外种皮不要徒手碰。 白果仁含有银杏毒素（4′-O-甲基吡哆醇），它对热稳定，煮熟、炒熟也不能完全破坏，一次吃得太多可能引起呕吐、抽搐等中毒症状，儿童尤其敏感。肉质外种皮含有银杏酸（白果酸）等成分，会刺激皮肤，有人徒手捡拾后会出现皮炎。所以行道树多选用雄株：雄株不结种子，也就没有落果的气味。

会游泳的精子

19 世纪末，植物学家普遍认为，种子植物的精子是靠花粉管直接送到卵细胞旁边的，不需要像苔藓、蕨类那样在水里“游泳”。推翻这一看法的，是一位画工。

平瀬作五郎原本是东京帝国大学植物学教室聘请的画工，负责绘制教学和研究用的插图。他在工作中对植物学产生了兴趣，从 1893 年起开始研究银杏的受精过程。1896 年 9 月 9 日，他在显微镜下看到，从花粉管里释放出来的精子正在“活泼地游动”。同年 10 月，他发表了论文《银杏的精虫》，这是人类第一次在种子植物中发现会游泳的精子。几乎同时，与他亦师亦友的池野成一郎也在苏铁中发现了游动的精子。

银杏的精子很大，直径约 70–90 微米，表面螺旋状地排列着上千根鞭毛。它们只需要游过极短的距离，就能到达颈卵器与卵细胞结合。这一发现说明，种子植物和蕨类之间仍保留着一条“游动精子”的演化纽带，被认为是日本学者对植物学最重要的贡献之一。

1912 年，日本帝国学士院决定为银杏和苏铁精子的发现颁发恩赐赏。据说起初并没有打算把平瀬列入，池野成一郎表示：如果平瀬不能获奖，他也不接受。最终二人一同获奖。平瀬当年观察的那株银杏，至今仍生长在东京大学的小石川植物园里，树下立着一块“精子发现六十周年纪念”的石碑。

一个“写错”的名字

银杏的拉丁属名 Ginkgo 念起来有些别扭，这背后是一个三百多年前的拼写之谜。

1690 年，德国医生坎普法（Engelbert Kaempfer）随荷兰东印度公司来到日本长崎，在寺院里见到了银杏，成为第一个研究这种植物的西方人。1712 年，他在拉丁文著作 Amoenitatum Exoticarum 中记录了它的日本名“银杏”。日语里“银杏”音读为 ginkyō，按照坎普法拼写其他日语词的习惯，本应写成 ginkio 或 ginkjo，书里却印成了 Ginkgo。长期以来，人们都认为这是坎普法的笔误。2015 年，有学者考证后提出，这个拼法其实反映了坎普法的翻译今村源右卫门所说的长崎方言读音。

1771 年，林奈沿用了 Ginkgo 这个拼法，为银杏正式命名。1797 年，英国植物学家史密斯（James Edward Smith）又为它另起了一个学名 Salisburia adiantifolia，以纪念植物学家索尔兹伯里，种加词的意思是“叶像铁线蕨的”（银杏的英文俗名 maidenhair tree 也是这个意思）。但按照命名法规的优先律，最早发表的 Ginkgo biloba 才是正确的名字，Salisburia 只能作为异名。

一门只剩一种

银杏目最早的化石出现在 2.9 亿年前的二叠纪。到了侏罗纪和白垩纪，银杏类植物遍布全球，种类繁多。1989 年，古植物学家周志炎和张泊描述了河南义马约 1.7 亿年前的中侏罗世地层中的一种银杏化石，命名为义马银杏 Ginkgo yimaensis。它的胚珠柄上长着好几枚胚珠，而现代银杏通常只有两枚，被认为可能代表了银杏较早的形态。

此后，银杏类植物逐渐衰落。新生代早期的银杏叶化石已经和今天的几乎一模一样，在北美、欧洲和亚洲都有发现；但到了大约两百万年前，银杏的分布区已经大大缩小，最终只在中国的山地中残存下来。达尔文在《物种起源》中用“活化石”来形容这类古老而孤立的生物，银杏正是最常被举出的例子。

叶籽银杏：一个“返祖”的变种

如果说银杏有什么“种下类群”值得一提，那就是叶籽银杏。有些银杏会把种子直接结在叶片上，好像叶子“怀了孕”。1929 年，日本植物学家牧野富太郎把这种类型描述为一个变种 var. epiphylla。同一年，图 4 中了德寺的那株叶籽银杏被列为日本的国家天然纪念物；如今日本共有 7 处叶籽银杏获此称号，我国也有发现。

Flora of China 认为，这种长在叶缘上的“返祖”种子，可能暗示了银杏与已经灭绝的种子蕨类之间的亲缘：在更古老的种子植物里，胚珠本来就长在叶状的结构上。不过，叶籽银杏通常被看作个别植株的变异，植物智并没有把它作为变种收录。所以，银杏之下真正有的，只是人们选育出来的品种：江苏泰兴的‘佛指’‘泰兴大白果’、苏州洞庭山的‘洞庭皇’是产白果的佳种；‘秋金’‘萨拉托加’等则是园林里常见的观赏品种。

最后的避难所

野生的银杏还存在吗？这个问题争论了很久。《中国植物志》认为，“仅浙江天目山有野生状态的树木”；Flora of China 则谨慎地写道：“可能原产于浙江西北部（天目山）”。也有学者认为，天目山的银杏或许是千百年前僧人种下的，因为银杏在佛教寺院中极为常见。

2019 年，浙江大学等单位的研究者对全世界 51 个居群的 545 株银杏进行了全基因组重测序。结果表明，银杏在中国至少有三个冰期避难所，分别位于西南、东部和南部，其中西南和南部的居群在冰期中曾有交流。此前已有研究认为，贵州与重庆交界处大娄山一带的银杏很可能是野生的。而遍布欧洲、北美、日本和朝鲜半岛的银杏，都是人类从中国东部多次引种出去的。这项研究的作者写道，银杏是“人类将一个物种从灭绝边缘拯救回来、并帮助它复兴”的一个奇妙例子。

如今，银杏在我国广泛栽培，从沈阳到广州都能见到，各地还有许多号称树龄数千年的古银杏（这些年龄大多是估计的）。野生的银杏种群被列为国家一级重点保护野生植物，在世界自然保护联盟（IUCN）的红色名录中被列为濒危。

幸存者与诗

1945 年 8 月 6 日，原子弹在广岛上空爆炸。距爆心 1–2 千米范围内，有六株银杏虽然被烧焦，却活了下来，不久又恢复了生机。它们至今仍然活着，被日本人称为“被爆树木”。

更早一些，1815 年 9 月，66 岁的歌德写下一首题为《银杏》（Gingo biloba，他把属名拼成了 Gingo）的小诗，献给他晚年钟情的玛丽安娜·冯·维勒默，后来收入《西东诗集》。诗里问道：

它是一个生命，自身分成了两半？ 还是两个生命，彼此选中，好让人们把它们看作一体？

一片二裂的叶子，让诗人想到了爱情；而在植物学家眼里，它是二叉分枝的叶脉、两裂的叶片，以及一个在地球上孤独地存活了上亿年的谱系。前几天讲月季时，我们提到歌德在《植物变形记》里认为花是变态的叶；没想到在这里，他又以诗人的身份出现了。

银杏的叶子提取物常被制成保健品，宣称能改善记忆。不过，2008 年发表的一项针对三千多名老年人的大型随机对照试验发现，长期服用银杏叶提取物并不能降低痴呆的发生率。至今，它对任何疾病的疗效都还没有得到确切的证明。

写在最后

这一周的七种植物到这里就介绍完了：

七种植物分属七个不同的目：一种裸子植物，六种被子植物；被子植物里，一种是单子叶植物，一种是较早分化的真双子叶植物。它们有的在一个物种里分化出了五花八门的类型，有的却是一个古老家族最后的幸存者。

下次在路边捡到一片银杏叶，可以数一数它的叶脉分了几次叉。明天霜降，我们去看一种在机器学习课上最出名的花：鸢尾。