鸢尾：彩虹女神与一张 150 行的表格

今天霜降，秋天的最后一个节气。鸢尾（俗称鸢尾花）四五月开花，到了这个时候早已结过果：蒴果从顶端三瓣裂开，露出一粒粒黑褐色的种子（图 1 右）。

不过，很多人第一次“认识”鸢尾，并不是在花园里，而是在一门统计学或机器学习的课上：一张 150 行的表格，记录了三种鸢尾的花萼和花瓣有多长、多宽。这一篇先从身边最常见的鸢尾说起，看看一朵鸢尾花是怎样“搭”起来的，最后再回到那张表格。它最初要回答的，其实是一个植物学问题：一个物种，能不能由另外两个物种杂交而来？前几天讲菊花和蔓菁时，我们已经遇到过这类问题。

身份档案

门、纲沿用克朗奎斯特系统，目及以下采用 APG IV。

• 学名：Iris tectorum Maxim.，1871 年由俄国植物学家马克西莫维奇（Carl Maximowicz）发表，模式标本采自日本。种加词 tectorum 意为“屋顶的”：19 世纪的西方人在日本看到它长在茅草屋顶的屋脊上。为什么种在屋顶上，说法不一：有人说它的根能把屋脊的茅草固定住，有人说是为了辟邪，还有一种流传很广的说法是，从前地里只许种粮食，人们只好把它种到屋顶上。《中国植物志》也收录了“屋顶鸢尾”这个中文名。日本叫它“一八”（いちはつ），据说是因为它在鸢尾类里开得最早。
• 属名：Iris 在希腊语里是“彩虹”的意思，也是希腊神话中彩虹女神伊里斯的名字，有人认为这是在形容这个属丰富的花色。眼球上那一圈有颜色的“虹膜”，英语里也叫 iris，中文译名同样用了一个“虹”字。
• 中文名：植物智的正名是“鸢尾”，最早见于《神农本草经》。鸢是一种猛禽，也就是常说的老鹰。唐代陈藏器说这种草“状如鸢尾”，李时珍也说它的几个名字“并以形命名”。鸢尾的叶子一片套着一片向两侧排开，像一把打开的折扇，大概就是古人眼中鸢鸟张开的尾羽。俗名还有扁竹花、紫蝴蝶、蓝蝴蝶等。
• 意外的亲戚：在 APG 系统里，鸢尾科属于天门冬目，同目的还有兰科、石蒜科（葱、蒜、韭菜）、阿福花科（芦荟）和天门冬科（芦笋）。开篇讲“旧百合科被拆分”时提到的葱蒜和芦荟，都搬进了这个目。鸢尾科本身则有番红花（香料“藏红花”是它干燥的柱头）、唐菖蒲（剑兰）、香雪兰等名花。

认识鸢尾

鸢尾是多年生草本。按照《中国植物志》的描述：

• 根状茎：粗壮，常二歧分枝，斜伸在土里。
• 叶：基生，宽剑形，长 15–50 厘米，宽 1.5–3.5 厘米，黄绿色。鸢尾属的叶子基部对折，一片套着一片，排成左右两列，所以从侧面看，一丛叶子是一个平平的扇面。
• 花：花茎高 20–40 厘米，顶部常有 1–2 个短侧枝，每组苞片里包着 1–2 朵蓝紫色的花，直径约 10 厘米。外花被裂片的中脉上有一道白色、边缘撕裂成穗状的鸡冠状附属物。花期 4–5 月。
• 果实：蒴果长椭圆形，有 6 条明显的肋，成熟时自上而下三瓣裂开；种子黑褐色，梨形。果期 6–8 月。

在我国，鸢尾从山西、陕西、甘肃往南，一直到云南、西藏都有分布，生于向阳坡地、林缘和水边湿地。不过它栽培得太普遍了，Flora of China 坦言，它原本的野生分布已经很难说清。还有一个不太为人所知的用途：鸢尾和唐菖蒲对氟化物都很敏感，常被种作监测大气污染的指示植物。

鸢尾没有亚种，种下只有一个变型：白花鸢尾 Iris tectorum f. alba。它的花是白色的，外花被裂片的爪部（基部）带浅黄色斑纹，其他特征与原变型相同。《中国植物志》记载它产于杭州下天竺，如今各地庭园常见栽培。植物智还收录了银边鸢尾（‘Variegatum’）等几个栽培品种。

一朵花，三扇门

开篇说过，单子叶植物的花部多为 3 或 3 的倍数。鸢尾把这个“3”用到了极致：

1. 花被片 6 枚，排成两轮。外轮 3 枚较大，常向外翻折下垂，园艺上叫“垂瓣”；内轮 3 枚，多数鸢尾直立向上，叫“旗瓣”，鸢尾的内轮则在盛开时向外平展。两轮的颜色、质地相近，不像月季那样萼片绿、花瓣艳，所以统称花被片。
2. 雄蕊 3 枚，着生在外花被裂片的基部。百合、葱莲都有 6 枚雄蕊，鸢尾科只有 3 枚，这是区分它们的一个好办法。
3. 花柱上部分成 3 枝。这 3 枝花柱分枝扁平、带颜色，看起来也像花瓣，各自拱在一片外花被裂片的上方，雄蕊就藏在它下面。柱头是花柱分枝顶端下方一小片舌状的结构。
4. 子房下位，3 室。子房长在花被的下方，结出的蒴果也是 3 瓣裂开。

这样一来，一朵鸢尾花其实分成了三个相对独立的“传粉单元”：每片外花被裂片和压在它上面的花柱分枝之间，形成一条窄窄的通道，雄蕊就藏在通道顶上。蜜蜂落在外花被裂片上，顺着附属物或斑纹的指引往里钻，去找花被管深处的花蜜：

• 钻进去的时候，它的背先擦过柱头。柱头朝外的一面能接受花粉，于是它从别的花带来的花粉被刮了下来；
• 再往里，它才碰到花药，沾上这朵花的花粉；
• 退出来的时候，它只会碰到柱头不能接受花粉的那一面，刚沾上的花粉也就不会落到同一朵花的柱头上。

一进一出之间，异花传粉完成了，自花授粉则被巧妙地避开。

外花被裂片上的那道“装饰”，是给传粉昆虫的落脚点和指路标，也是鸢尾属分类的重要依据（图 3）：

• 有髯：中脉上有一排须毛，像一把小胡子，如德国鸢尾。它原产欧洲，是鸢尾属的模式种，也是花坛里最常见的大花鸢尾，园艺品种多达数万个；
• 有冠：有鸡冠状附属物，如鸢尾、蝴蝶花；
• 无附属物：外花被裂片上只有斑纹或色块，如马蔺、黄菖蒲，以及后面要讲的那三种北美鸢尾。

身边的鸢尾

鸢尾属约有 300 种，几乎都分布在北温带；我国约 60 种，主要分布在西南、西北和东北。除了鸢尾，下面几种也很常见：

马蔺在华北、西北和东北又叫“马莲”。《中国植物志》说它可以用于水土保持和盐碱地改良，叶子冬天能作牛、羊、骆驼的饲料，还能造纸和编织，根的木质部坚韧细长，可以做刷子。黄菖蒲的花好看，常被种在公园的水边，但它已被列入我国的外来入侵植物名录，在北京、上海、浙江、湖北等地都有逸生。

还有一种植物不在表里，却总和鸢尾纠缠不清：射干 Belamcanda chinensis。它的花橙红色，散生紫褐色斑点，看起来不太像鸢尾。可古人一直把它和鸢尾放在一起：陈藏器说“射干、鸢尾二物相似，人多不分”；李时珍更干脆，认为鸢尾“即射干之苗，非别一种也”，两者“本是一类，但花色不同”。2005 年，DNA 证据显示射干其实嵌在鸢尾属的系统树里面，于是不少名录把它并入了鸢尾属，学名改为 Iris domestica（植物智仍沿用 Belamcanda chinensis）。种加词之所以是 domestica 而不是 chinensis，是因为 Iris chinensis 这个名字早已被别的鸢尾占用，只好改用射干的另一个旧名：林奈在 1753 年给它起过两个名字，其中一个竟放在今天属于兰科的 Epidendrum 属里，叫 Epidendrum domesticum。

此“马兰”非彼“马兰”，此“菖蒲”非彼“菖蒲”。

• 北方口语里的“马兰花”“马莲”，多半指马蔺，植物智也把“马兰”“马兰花”列为马蔺的俗名；而植物智里正名叫“马兰”的，是菊科的 Aster indicus，江南人春天采来吃的“马兰头”就是它。新疆罗布泊附近的核试验基地叫“马兰”，也是因为当年营区一带长着“马兰草”。
• 端午节挂在门上的“菖蒲”，是菖蒲科的菖蒲 Acorus calamus。它所在的菖蒲目，是单子叶植物里最早分化出来的一支，和鸢尾科的花菖蒲、黄菖蒲亲缘很远，只是叶子都长得像一把剑。

一张 150 行的表格

Fisher 的论文

1936 年，英国统计学家费希尔（Ronald Fisher）发表了一篇论文《分类学问题中多重测量的运用》（The Use of Multiple Measurements in Taxonomic Problems），用一组鸢尾的测量数据演示了一种新方法：把几项测量值按一定的权重加起来，组成一个综合指标，让不同的物种在这个指标上分得最开。这就是今天的线性判别分析。那组数据一共 150 行：三种鸢尾各 50 朵花，每朵量了 4 个数，即萼片长、萼片宽、花瓣长、花瓣宽（厘米）。后来它成了统计学和机器学习里最著名的入门数据集，R 和 Python 的 scikit-learn 都内置了它。

数据的真正采集者，是美国植物学家安德森（Edgar Anderson）。他研究的是北美湿地里的“蓝旗鸢尾”：变色鸢尾和加岛鸢尾（机器学习教材里常译作“维吉尼亚鸢尾”）。Fisher 在论文里交代，山鸢尾和变色鸢尾这两组样本采自同一个天然群落，地点在加拿大魁北克省的加斯佩半岛一带。安德森的说法是，它们“都来自同一片牧场，在同一天采摘，由同一个人用同一套工具在同一时间测量”。第三种加岛鸢尾则不是采自同一群落，它具体来自哪里，原文没有交代，以至于 2021 年还有统计学家专门撰文追查。

从植物学的角度看，这张表格里藏着两个有趣的细节。

第一，表格里的“萼片”和“花瓣”，其实就是上一节说的外花被裂片和内花被裂片。山鸢尾的种加词 setosa 来自拉丁语 seta（刚毛），说的正是它退化得像刚毛一样、几乎看不见的内花被裂片（图 4 左）。所以在数据里，山鸢尾的“花瓣”平均只有 1.46 厘米长，而变色鸢尾和加岛鸢尾分别是 4.26 和 5.55 厘米，在花瓣长度上画一条直线，就能把山鸢尾和另外两种分开（图 5A）。机器学习课上常说“山鸢尾是线性可分的”，原因其实就写在它的学名里。

第二，安德森把魁北克的这种鸢尾记作山鸢尾的一个变种 Iris setosa var. canadensis。按照今天不少名录（如 GBIF）的处理，它已被独立为另一个种 Iris hookeri。也就是说，教科书里那 50 朵“山鸢尾”，严格说来可能并不是山鸢尾。真正的山鸢尾分布于东北亚和北美北部，在我国只见于吉林东部海拔 1500–2500 米的亚高山湿草甸，7 月开花。

一个物种是不是杂交来的

安德森真正关心的，并不是怎么把三种鸢尾分开，而是变色鸢尾从哪里来。他在 1936 年的长文《鸢尾属的物种问题》中写道：变色鸢尾无论在地理分布上还是在形态上，都介于加岛鸢尾和北极地区的山鸢尾之间。染色体数也对得上：山鸢尾有 38 条，加岛鸢尾有 70–72 条，变色鸢尾有 106–108 条，正是两者杂交后染色体加倍所应有的数目。于是他提出，变色鸢尾很可能是山鸢尾和加岛鸢尾在冰期之前或两次冰期之间杂交，再经染色体加倍形成的新物种。这和蔓菁那篇讲的禹氏三角是同一种机制：欧洲油菜的 38 条染色体，正是蔓菁的 20 条加上甘蓝的 18 条。

Fisher 正是为了检验这个假说，才把第三种加岛鸢尾放进了论文。他的推理是：如果基因的效应可以简单相加，那么一个由二倍体和四倍体杂交而来的物种，三分之二的染色体来自加岛鸢尾，它在判别函数上的位置就应该落在从山鸢尾到加岛鸢尾的三分之二处，也就是说，它离山鸢尾的距离应当是离加岛鸢尾的两倍。

计算的结果是：从山鸢尾到变色鸢尾的距离为 33.69，从变色鸢尾到加岛鸢尾为 15.31，比值约为 2.2（图 5B）。Fisher 写道，这两段差值“非常接近 2∶1”，相比之下，加岛鸢尾的影响似乎还略大一些；他又估算了这个偏差的标准误，结论是偏差“肯定不显著”。这项研究本身就是植物学家和统计学家的一次合作：安德森在他那篇长文的致谢里，也感谢了 Fisher 等人对数据分析的帮助。

七十年后，分子细胞遗传学给出了直接的证据。2007 年，研究者用基因组原位杂交（GISH）给变色鸢尾的染色体“上色”，发现它完整地继承了两个亲本祖先的全部染色体：一部分来自加岛鸢尾的祖先，另一部分来自山鸢尾的祖先。论文的结论很干脆：这些数据证实了安德森的假说。

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from sklearn.datasets import load_iris

X, y = load_iris(return_X_y=True)  # 四列依次为萼片长、萼片宽、花瓣长、花瓣宽（cm）
w = [-3.308998, -2.759132, 8.866048, 9.392551]  # Fisher（1936）给出的系数（已乘以 100）
z = X @ w
for k, name in enumerate(["setosa", "versicolor", "virginica"]):
    print(f"{name:<11}{z[y == k].mean():9.5f}")

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setosa     -10.75042
versicolor  22.93888
virginica   38.24827

关于这张表格，还有几件小事：

• 安德森还为每朵花画过一个小图标：黑色的“萼片”上叠一片白色的“花瓣”，长和宽都按实测比例画出，一眼就能看出四项测量之间的关系。
• 机器学习界流传最广的 UCI 版本，有两处数字和 Fisher 原文不符（第 35 和第 38 个样本）。1999 年，有人为此专门写了一篇短文，题目就叫《真正的鸢尾数据，请站出来》。R 和 scikit-learn 内置的版本与原文一致。
• Fisher 的论文发表在《优生学年鉴》（今《人类遗传学年鉴》）上。他本人持有强烈的优生学观点，1933 年起还担任伦敦大学学院的高尔顿优生学讲席教授。今天回顾这个数据集的历史时，人们也常会提到这一点。

巧的是，变色鸢尾在 1999 年成了魁北克的省花；而魁北克的省旗上，印着四朵“百合花饰”，它的原型，也有人认为是一朵鸢尾。

纹章、香料与名画

百合花饰与鸢尾根

法国王室的纹章“百合花饰”（fleur-de-lis），字面意思是“百合花”。但早在 17 世纪就有人提出，它的原型其实是一种鸢尾，尤其是开黄花、长在沼泽水边的黄菖蒲：黄菖蒲在德语里叫 Lieschblume，中世纪也拼作 Lies、Leys，fleur-de-lis 里的“lis”可能就由此而来。常听人说鸢尾是法国的“国花”，大概也与这个纹章有关。

鸢尾的香气也很特别，不过不在花上，而在根上。香根鸢尾和德国鸢尾的根状茎晒干以后，要存放好几年，才会慢慢生出一种类似紫罗兰的香气，这就是香水业所说的“鸢尾根”。据估计，一吨根茎只能提取约两公斤精油，它被认为是香料工业里最昂贵的原料之一。意大利托斯卡纳的基安蒂一带至今仍种植香根鸢尾，不少金酒也用鸢尾根作配料。

燕子花与八桥

在日本，鸢尾属的几种植物各有名字：溪荪叫“あやめ”，燕子花叫“かきつばた”，玉蝉花的园艺类型叫“花菖蒲”（はなしょうぶ）。其中燕子花和一首和歌有关。据《古今和歌集》和《伊势物语》记载，在原业平东行，到了三河国一个叫八桥的地方（今爱知县知立市），看见河边的燕子花开得正好，于是把“かきつはた”五个假名分别放在五句的开头，作了一首羁旅之歌：

から衣　きつつなれにし　つましあれば　はるばるきぬる　たびをしぞ思ふ

大意是：穿惯了的唐衣，就像相伴已久的妻子；想到她，这迢迢远路更让人思念。五句的首字连起来，正是“か・き・つ・は・た”。燕子花后来也成了爱知县的县花。

八百多年后，画家尾形光琳画了一对六扇的《燕子花图屏风》。金色的底子上只有一丛丛燕子花，没有人物，也没有桥，一般认为画的正是八桥这一段。这对屏风现为日本国宝，藏于东京的根津美术馆，每年春天只展出一个月左右；2004 年版五千日元纸币的背面，用的也是这幅画的图案。

溪荪、燕子花和花菖蒲长得很像，日本的赏花指南常这样区分它们：

日语里有个说法叫“いずれ菖蒲か杜若”（哪个是溪荪，哪个是燕子花），形容两样东西都很美，难分高下，有时也用来说两者难以分辨。溪荪、燕子花和玉蝉花在我国东北也都有野生。

梵高的《鸢尾》

1889 年 5 月，梵高住进法国南部圣雷米的一家精神病院，不久就画下了这幅《鸢尾》。它是梵高在生命最后一年里画的数百幅作品之一。1987 年，这幅画以 5390 万美元成交，成为当时世界上最贵的画作；可是买家没能付清款项，1990 年，它被洛杉矶的盖蒂博物馆买下，收藏至今。

写在最后

一朵鸢尾花，外三片、内三片，花柱三枝、雄蕊三枚、子房三室，连蒴果也是三瓣裂开。而那张被无数人用来练习分类算法的表格，最初并不是为了训练模型：安德森想知道一个物种是怎么来的，Fisher 为他找到了把四项测量合成一个数的办法。七十年后，DNA 给出了答案：变色鸢尾确实是两个物种杂交、再经染色体加倍的产物。

下次再加载 iris.csv 时，不妨想一想，那 150 行数字背后，是魁北克一片牧场上的花，也是一个关于物种起源的问题。

下一篇见。