到了十月,池塘里的荷叶渐渐枯黄,正是挖藕的时节。唐代李商隐写过一句“秋阴不散霜飞晚,留得枯荷听雨声”。《红楼梦》第四十回,众人游大观园,宝玉嫌池里的破荷叶可恨,要叫人拔去,林黛玉却说:“我最不喜欢李义山的诗,只喜他这一句:‘留得残荷听雨声’。偏你们又不留着残荷了。”宝玉连忙说:“果然好句,以后咱们就别叫人拔去了。”(黛玉把“枯荷”记成了“残荷”,后来人们引用时反倒多用她的版本。)
在开篇里,莲出场了四次:它的正名是“莲”而不是“荷花”;莲蓬是聚合果的例子;莲藕是根状茎的例子;更意外的是,它和长得很像的睡莲亲缘很远,反而与“法国梧桐”同属一目。这一篇就把这些线索串起来。
身份档案
| 阶元 | 类群 | 同一类群的其他成员(举例) |
|---|---|---|
| 界 | 植物界 Plantae | 苔藓、蕨、银杏、稻 |
| 门 | 被子植物门 Magnoliophyta | 稻、茶、月季 |
| 纲 | 木兰纲 Magnoliopsida | 茶、月季、菊花 |
| 目 | 山龙眼目 Proteales | 悬铃木、山龙眼、澳洲坚果、帝王花 |
| 科 | 莲科 Nelumbonaceae | 仅莲属一属 |
| 属 | 莲属 Nelumbo | 黄莲花(美洲黄莲) |
| 种 | 莲 Nelumbo nucifera Gaertn. | — |
门、纲沿用克朗奎斯特系统,目及以下采用 APG IV。
- 学名:属名 Nelumbo 来自僧伽罗语(斯里兰卡)对莲的称呼 nelum;种加词 nucifera 意为“带坚果的”,指它坚硬的果实。这个学名是德国植物学家格特纳(Joseph Gaertner)在 1788 年发表的。在此之前,林奈在 1753 年把莲放进了睡莲属,叫 Nymphaea nelumbo——连林奈也被它们的相似外表“骗”了。
- 中文名:植物智的正名是“莲”。荷花是最通行的叫法,古称芙蕖、菡萏、芙蓉。注意,今天说的“芙蓉”多指锦葵科的木芙蓉,成都别称“蓉城”,指的就是木芙蓉。
- 一科一属两种:莲科只有莲属,莲属现存只有两个种:亚洲和大洋洲的莲,以及美洲的黄莲花。
- 与《中国植物志》的不同:《中国植物志》第 27 卷(1979)把莲放在睡莲科之下的莲亚科;植物智和 APG 系统则把它独立为莲科,归入山龙眼目。
一个器官一个名字
很少有哪种植物,像莲这样每个器官都有自己的名字。《尔雅·释草》里说:
荷,芙蕖。其茎茄,其叶蕸,其本蔤,其华菡萏,其实莲,其根藕,其中的,的中薏。
翻译成今天的说法,大致是这样的:
| 《尔雅》 | 今天的叫法 | 植物学上是什么 |
|---|---|---|
| 茎·茄 | 荷梗 | 叶柄和花梗 |
| 叶·蕸 | 荷叶 | 盾状叶 |
| 本·蔤 | 藕带 | 泥中细长的嫩根状茎 |
| 华·菡萏 | 荷花(尤指花苞) | 花 |
| 实·莲 | 莲蓬 | 膨大的花托,连同其中的果实 |
| 根·藕 | 莲藕 | 根状茎 |
| 的 | 莲子 | 果实与种子 |
| 薏 | 莲心 | 种子中的胚芽 |
“荷”原本是整株植物的总称,“莲”原本指它的果实,后来二者渐渐混用。
图 1 “其华菡萏,其实莲,其根藕”。左:莲的花;中:莲蓬(整个与剖开),下方从左到右依次是带壳的果实、剥出的种子和剖开的种子,旁边是一枚一元硬币;右:藕的横切面,一个个孔洞就是通气孔道。图片(从左到右):Hong Zhang,CC0;Shwabb1,CC BY-SA 4.0;FotoosRobin,CC BY-SA 2.0
几个值得细看的地方:
- 藕不是根。古人说“其根藕”,但开篇讲过,藕是根状茎:它有节(藕节),节上长叶、长芽,须根也是从节上生出来的。我们吃的“藕”,是秋天根状茎末端膨大、储满淀粉的那几节。
- 藕断丝连。掰断藕时拉出的细丝,是导管壁上螺旋状加厚的部分。它们像弹簧一样卷着,一拉就伸长,可以拉出好几厘米。
- 会呼吸的孔道。藕和荷梗里都有纵贯的通气孔道。荷叶中央颜色较浅的一小块,上面分布着特别大的气孔。研究发现,空气从叶片进入,被“压”着经叶柄一路送到泥里的藕,再沿另一组孔道返回,从荷叶中央的大气孔排出去。泡在缺氧淤泥里的藕,就靠这套“通风系统”呼吸。
- 莲蓬是聚合果。一朵莲花有许多分离的雌蕊,各自嵌在倒圆锥形花托的小孔里,受精后每个子房发育成一枚坚果,花托则膨大成莲蓬。
- 莲子里的两片子叶。剥去莲子的种皮,掰开来的两瓣肥厚的“莲肉”就是两片子叶,中间绿色的莲心是胚芽,已经能看到卷着的幼叶;它的苦味来自莲心碱等生物碱。
出淤泥而不染
北宋周敦颐在《爱莲说》中写道:
予独爱莲之出淤泥而不染,濯清涟而不妖,中通外直,不蔓不枝,香远益清,亭亭净植,可远观而不可亵玩焉。
“中通外直”说的正是中空的荷梗;而“出淤泥而不染”,在九百多年后得到了科学的解释。
20 世纪 70 年代起,德国波恩大学的植物学家巴特洛特(Wilhelm Barthlott)用扫描电子显微镜观察了大量植物的叶表面。他注意到,荷叶虽然生长在泥塘里,表面却总是干干净净。1997 年,他和奈因胡伊斯(Christoph Neinhuis)发表论文,解开了其中的奥秘:
- 荷叶表面布满了微米级的乳突,每个乳突上又覆盖着纳米级的蜡质晶体,形成双重的粗糙结构;
- 水滴落在上面时,只能“坐”在乳突的顶端,与叶面的实际接触面积极小,于是缩成近乎完美的球形,接触角超过 150°;
- 叶面稍有倾斜,水珠就滚落下来,顺路把灰尘颗粒粘走。
他们把这种现象称为荷叶效应(lotus effect),并注册了商标。此后,模仿荷叶表面的自清洁涂料、玻璃和纺织品相继问世,成为仿生学最著名的例子之一。
图 2 荷叶效应。左:北京颐和园的荷叶上滚着一颗大水珠,还能看到从叶片中央向四周辐射的叶脉,这是盾状叶的特征;右:荷叶上近乎球形的水滴,摄影者就是发现荷叶效应的巴特洛特。图片:Katja Schulz,CC BY 2.0;W. Barthlott,CC BY-SA 4.0
莲还有一个不太为人所知的本领:会发热的花。1996 年,澳大利亚生理学家西摩(Roger Seymour)等人发现,莲花开放的两三天里,花托能主动调节自身温度,大约保持在 30–35 ℃;气温越低,花产生的热量反而越多,就像恒温动物一样。温暖的花朵可能是给传粉甲虫提供的一份“暖房”奖励,也有助于散发香气。
千年莲子
莲子的寿命之长,在植物界是出了名的。
1951 年春天,日本植物学家大贺一郎带领志愿者,在千叶市检见川一处古代遗址的泥炭层中寻找莲子。挖了将近一个月仍一无所获,就在计划收工的前一天,3 月 30 日傍晚,一名初中女生在地下约 6 米深处挖出了一枚莲子;随后又找到两枚。大贺把它们带回家中催芽,其中一枚成功萌发,并于 1952 年 7 月 18 日开出了粉红色的花。研究者测定了同一遗址中、莲子上方地层里的独木舟残片,推算这些莲子距今约 2000 年。这就是如今千叶市的市花“大贺莲”。
这并不是大贺一郎第一次研究古莲子。早在 20 世纪 20 年代,他就在辽宁普兰店的泥炭层中采集古莲子做研究,并以此获得博士学位。几十年后,美国加州大学洛杉矶分校的华裔植物学家简·沈-米勒(Jane Shen-Miller)等人让普兰店的古莲子重新萌发,并直接测定了其中一枚的年龄:约 1300 年(误差约 ±270 年)。这在当时是经过直接测年、仍能萌发的最古老的种子,直到 2008 年才被以色列马萨达出土的一枚约 2000 年前的海枣种子超越。
莲子为什么能“沉睡”上千年?关键在于它的果皮:坚硬致密,几乎不透水也不透气。种子内部含水量极低,代谢几乎停止,还含有一些耐热的蛋白质和修复受损蛋白的酶。
莲属的两个种
莲属现存只有两个种:
| 莲 | 黄莲花(美洲黄莲) | |
|---|---|---|
| 学名 | Nelumbo nucifera | Nelumbo lutea |
| 花色 | 粉红色或白色 | 淡黄色 |
| 分布 | 亚洲东部和南部,西到里海沿岸,北到俄罗斯远东,南到新几内亚和澳大利亚北部 | 北美洲东部、中美洲和加勒比地区 |
两者被大洋隔开,却仍然非常相似:染色体数相同(2n = 16),杂交容易,后代也能育。因此有学者把黄莲花处理为莲的一个亚种,即 Nelumbo nucifera subsp. lutea。不过植物智和大多数文献仍把它们视为两个种。我国的育种家用两者杂交,培育出了许多“中美杂种莲”,黄色系的荷花大多带有黄莲花的血统。

图 3 黄莲花(美洲黄莲),莲属的另一个种,产于北美洲东部到中美洲。图片:Thomas G. Barnes,美国鱼类及野生动物管理局,公有领域
在我国,莲除内蒙古、青海和西藏外几乎各地都有,大多是栽培的,野生种群已被列为国家二级重点保护野生植物。栽培的莲按用途大致分为三类:以采藕为主的藕莲(如湖北的藕),以采莲子为主的子莲(如湖南的湘莲、福建的建莲、江西广昌的白莲),以及以观赏为主的花莲。植物智在莲之下列出了一百多个品种,几乎都是花莲。
莲不是睡莲
最后回到开篇留下的那个“意外”。莲和睡莲都生活在水里,都有圆圆的叶子和美丽的大花,长期被放在同一个科里,林奈甚至把它们放进了同一个属。但仔细比较,差别其实不少:
| 莲 | 睡莲 | |
|---|---|---|
| 叶 | 圆形盾状,叶柄连在叶背正中,多挺出水面 | 近圆形,基部有一道深深的缺口,多浮在水面 |
| 花 | 高高挺出水面 | 多贴着水面开放 |
| 雌蕊 | 心皮分离,嵌在倒圆锥形的花托里,结成莲蓬 | 心皮合生成一个子房,没有莲蓬 |
| 花粉 | 有三条萌发沟(三沟花粉) | 不是三沟型(多为单沟或环沟) |
最后一条尤其关键:三沟花粉是真双子叶植物的标志,而单沟花粉见于更古老的被子植物和单子叶植物。DNA 证据也给出了相同的结论:睡莲属于被子植物最早分化出来的几个类群之一,莲则是真双子叶植物中较早分化的一支,与悬铃木(“法国梧桐”)、山龙眼、澳洲坚果一起组成山龙眼目。莲和睡莲的相似,是两类植物各自适应水生环境、“殊途同归”的结果,这叫趋同演化。
写在最后
秋天的荷塘没有了夏天的热闹,却正是看莲的好时候:枯荷的叶柄里藏着通气的孔道,莲蓬里躺着可能沉睡上千年的种子,泥里的藕正在为来年储存淀粉。不妨像黛玉说的那样,留几片残荷,听一听雨声。
明天聊一种再普通不过的蔬菜——白菜。
References
- 《尔雅·释草》;周敦颐《爱莲说》;《红楼梦》第四十回。
- 中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志 第二十七卷(睡莲科等). 北京: 科学出版社, 1979.
- Wu Z. Y., Raven P. H., Hong D. Y. (eds.). Flora of China, Vol. 6. Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2001.
- Barthlott W., Neinhuis C. Purity of the sacred lotus, or escape from contamination in biological surfaces. Planta, 1997, 202(1): 1–8.
- Seymour R. S., Schultze-Motel P. Thermoregulating lotus flowers. Nature, 1996, 383: 305.
- Matthews P. G. D., Seymour R. S. Stomata actively regulate internal aeration of the sacred lotus Nelumbo nucifera. Plant, Cell & Environment, 2014, 37(2): 402–413.
- Shen-Miller J., Mudgett M. B., Schopf J. W., et al. Exceptional seed longevity and robust growth: ancient sacred lotus from China. American Journal of Botany, 1995, 82(11): 1367–1380.
- Sallon S., Solowey E., Cohen Y., et al. Germination, genetics, and growth of an ancient date seed. Science, 2008, 320: 1464.
- Ming R., VanBuren R., Liu Y., et al. Genome of the long-living sacred lotus (Nelumbo nucifera Gaertn.). Genome Biology, 2013, 14: R41.
- The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society, 2016, 181(1): 1–20.
- 植物智——植物物种信息系统. https://www.iplant.cn
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