稻：一万年，两个亚种

10 月 16 日是世界粮食日，联合国粮农组织（FAO）正是在 1945 年的这一天成立的。植物系列的第一篇，就从全世界最重要的粮食作物之一说起：稻。全世界有一半以上的人口以稻米为主食，中国人碗里的那碗米饭，背后是一万年的驯化史。

在开篇里我们说过，稻谷的每一粒都是一个完整的果实（颖果），而我们吃下去的白米饭，主要是种子里的胚乳。这一篇就从这粒米出发，看看稻是怎样的一种植物，它的两个亚种粳稻和籼稻有什么不同，又是怎样一步步从野草变成主粮的。

身份档案

门、纲沿用克朗奎斯特系统，目及以下采用 APG IV，与开篇的约定一致。

• 学名：Oryza sativa L.，1753 年由林奈命名。属名 Oryza 来自古希腊语中的“稻米”，种加词 sativa 意为“栽培的”，开篇介绍常见种加词时举的正是这个例子。
• 中文名：植物智的正名是“稻”，常叫水稻、稻子。“水稻”是相对于“陆稻”（旱稻）而言的，指的是栽培方式，二者是同一个种。
• 稻、谷、米、饭：稻是植物本身；带壳的果实叫稻谷；去掉外壳的是糙米，再碾去米糠就是精米；煮熟了才是饭。
• 禾本目里的意外亲戚：菠萝属于凤梨科，和稻同在禾本目。菠萝的叶子同样细长，叶脉同样平行，都是典型的单子叶植物特征。

认识一株稻

稻是一年生的禾草（野生稻则多为多年生），高约 0.5–1.5 米。它的身体几乎就是一株“标准的”单子叶植物：

• 根：须根系，没有明显的主根。
• 茎：禾本科的茎叫秆，由一节一节组成，节间中空。分蘖（基部长出的分枝）越多，一株稻能结的穗就越多。
• 叶：叶片狭长、平行脉；下部包着秆的部分叫叶鞘。叶片与叶鞘交界处有一片膜质的叶舌，两侧还有一对带毛的小“耳朵”——叶耳。
• 通气组织：稻的根、茎里有发达的通气组织，能把叶片吸收的氧气输送到泡在水里的根部，这正是它能在水田里生长的原因。

识别要点：稻和稗。 稗（Echinochloa crus-galli）是稻田里最难缠的杂草，幼苗时和稻秧几乎一模一样。区分的诀窍就在叶片基部：稻有叶舌和叶耳，稗二者都没有，叶片和叶鞘之间光秃秃的。成语“良莠不齐”里的“莠”是狗尾草；在稻田里，最让人头疼的“莠”则是稗。

稻穗在植物学上是一个圆锥花序，由许多小穗组成，每个小穗里只有一朵能结实的小花。稻花没有花瓣，结构可以从外往里看：

1. 外稃和内稃：两片硬壳，合起来就是将来的稻壳；
2. 浆片：两枚极小的鳞片，开花时吸水膨胀，把外稃和内稃撑开；
3. 雄蕊：6 枚，花丝细长，开花时花药垂到壳外；
4. 雌蕊：子房 1 个，顶端有两枚羽毛状的柱头。

稻花一般在上午到中午开放，每朵只开一两个小时。由于开花时花粉多半已经落到了自己的柱头上，稻是典型的自花授粉植物。辛弃疾写“稻花香里说丰年，听取蛙声一片”，不过稻花细小，香气也很淡，词人闻到的或许是整片稻田在夏夜里的气息。

受精之后，子房发育成果实。稻的果皮和种皮紧紧愈合在一起，这样的果实叫颖果，外面再包着内外稃，就是一粒稻谷。剥掉稻壳得到的糙米，仍然是一个完整的颖果：最外层是果皮和种皮（米糠的主要来源），一端是胚，其余大部分是胚乳。精米把米糠和大部分胚都碾掉了，剩下的几乎全是胚乳——也就是开篇讲双受精时说的那个由“受精极核”发育来的部分。

一家两支：粳稻与籼稻

植物智在稻之下列出了两个亚种：粳稻 Oryza sativa subsp. japonica 和籼稻 Oryza sativa subsp. indica，此外还有一个变型杂草稻 f. spontanea，就是稻田里那些落粒、难以根除的“野化”稻。

这就是常说的“南籼北粳”。米饭黏不黏，主要取决于淀粉的组成：淀粉分直链和支链两种，直链淀粉越多，米饭越松散。糯米则是另一回事，它不是第三个亚种：粳稻和籼稻里都有糯性品种（糯粳和糯籼），它们的 Waxy 基因发生了突变，几乎不合成直链淀粉，所以格外黏。

两个亚种的拉丁名有一段故事。1928 年，日本九州帝国大学的加藤茂苞等人用日本品种和印度品种做杂交，发现二者的杂种结实率很低，于是把稻分成两个亚种，分别以样本的来源地命名为 japonica（日本的）和 indica（印度的）。中国稻作学的奠基人丁颖则认为，这两个类群在中国都有悠久的栽培历史，主张用中国传统的名称，称为籼亚种和粳亚种（subsp. hsien 和 subsp. keng）。不过按照命名的优先律，较早发表的 japonica 和 indica 一直沿用至今，中文则一直叫籼稻和粳稻。

籼粳之间这道“生殖隔离”的门槛，后来成了育种家的宝藏：亲缘越远，杂种优势往往越强。1987 年，袁隆平提出杂交水稻的“三步走”发展战略，第二步就是利用籼粳亚种之间的杂种优势。

从野草到主粮

野生稻：稻的祖先

栽培稻的祖先是野生稻 Oryza rufipogon（常称普通野生稻）。我国原产的稻属植物还有药用稻和疣粒稻，三者都已列为国家二级重点保护野生植物。野生稻是多年生的，秆常倒伏在水里，节上能生根；稻穗散开，谷粒带长芒，而且一成熟就纷纷掉落——这对野生植物传播种子很有利，对想要收获的人来说却是灾难。

从野生稻到栽培稻，人类不自觉地挑出了一系列性状：

• 不落粒：谷粒成熟后留在穗上，人才能收割。2006 年，研究者找到了控制落粒的关键基因 sh4，栽培稻的这个基因里只有一个碱基发生了改变。
• 株型直立、穗子紧凑：野生稻匍匐生长，栽培稻挺直，便于密植。
• 芒变短或消失、种子休眠变浅：播下去整齐出苗。

万年稻作

中国是稻作起源最重要的地区，证据主要来自考古：

• 上山遗址（浙江浦江）：2000 年发现。这里出土的陶器胎体里夹杂着大量稻壳，这些稻壳比野生稻的短而宽，被认为是早期栽培稻的遗存。经碳十四测定，这些稻作遗存距今约 11400–8400 年，被称为“万年稻”。
• 河姆渡遗址（浙江余姚）：1973 年夏天，当地修建排灌站时意外挖出了大批黑陶片和木构件。随后的发掘中，出土的稻谷、稻壳和稻秆堆积厚达 40–50 厘米，距今约 7000 年。在此之前，苏联植物学家瓦维洛夫提出的“栽培稻起源于印度”说法流传甚广，河姆渡的发现对它提出了有力的挑战。

基因组研究也加入了讨论。2012 年，韩斌团队分析了上千份栽培稻和野生稻的基因组，认为粳稻最早是在珠江中游一带由野生稻驯化而来，籼稻则是早期粳稻传入东南亚和南亚后，与当地野生稻杂交形成的。考古学家则更多地把目光投向长江中下游。稻究竟起源于哪里，至今仍在争论，但“中国是亚洲栽培稻的起源地”已基本成为共识。

值得一提的是，非洲还有一种独立驯化的栽培稻：光稃稻（非洲稻）Oryza glaberrima，大约 3000 年前在尼日尔河内陆三角洲由当地的野生稻驯化而来。它和亚洲栽培稻是同属的两个物种。

改变历史的几株稻

占城稻：早熟的“外来户”

北宋大中祥符五年（1012 年），江淮、两浙一带遭遇旱灾。宋真宗派人到福建取来“占城稻”三万斛，分给三路作种，并把种植方法张榜公布。占城稻原产于今天越南中南部的占城国，生长期短、耐旱，“不择地而生”。它让双季稻在更大范围内成为可能，也让稻作向山坡、高地扩展；到了南宋，江南已普遍出现稻麦两熟。

半矮秆：绿色革命

20 世纪中叶，高产的瓶颈在于“倒伏”：多施化肥，稻株就长得又高又软，一场风雨便成片倒下。1966 年，国际水稻研究所（IRRI）推出了一个名叫 IR8 的品种，它由印度尼西亚的高秆品种 Peta 和台湾的矮秆品种“低脚乌尖”杂交而来，秆矮而硬，能吃得住肥，产量成倍提高，被称作“奇迹稻”。后来的研究发现，“低脚乌尖”的矮秆来自一个名叫 sd1 的基因突变，它让稻株合成的赤霉素变少。半矮秆的稻和小麦一起，掀起了“绿色革命”。

野败：海南沼泽里的一株稻

稻是自花授粉的，花又小又多，要大规模生产杂交种，靠人工给每朵花去雄是不可能的。解决办法是“三系”：

• 不育系：雄蕊不育，自己不能结实，只能接受别的品种的花粉；
• 保持系：与不育系杂交后，后代仍然雄性不育，用来繁殖不育系；
• 恢复系：与不育系杂交后，后代恢复正常的育性，这一代杂交种就拿去给农民种。

1964 年起，湖南安江农校的教师袁隆平开始在稻田里寻找天然的雄性不育株，1966 年 2 月，他在《科学通报》上发表了第一篇论文《水稻的雄性不孕性》。但此后数年，用栽培稻做的上千次试验都没能育成理想的不育系。

转机出现在 1970 年 11 月 23 日。袁隆平的助手李必湖和海南南红农场的技术员冯克珊，在三亚一处沼泽地的野生稻群落里找到了一株花药瘦小、不开裂的野生稻。这株雄性不育的野生稻后来被称为“野败”（野生稻败育株）。以它为材料，1972 年江西的颜龙安等人育成了第一批不育系和保持系，1973 年广西的张先程找到了强恢复系，“三系”配套成功。1976 年起，杂交水稻开始在全国大面积推广。

一株野生稻改变了亿万人的饭碗，这也是保护野生稻的意义所在：我们无法预知，下一次突破会藏在哪一株不起眼的野草里。

分布

亚洲栽培稻起源于亚洲，如今除南极洲外的各大洲都有种植，但亚洲仍占全世界稻米产量的约九成。在我国，从海南到黑龙江都种植水稻，大致是“南籼北粳”；在云南，稻田能一直分布到海拔 2000 多米的山区。

野生稻在我国主要分布于广东、广西、海南、云南和台湾，江西、湖南、福建也有零星分布，生长在池塘、溪沟和沼泽中。由于湿地开发和城市扩张，许多野生稻的原生地已经消失。

写在最后

一粒米，是禾本科植物的一个颖果；一碗饭，是一万年驯化的结果。下次端起饭碗时，不妨看一眼米粒的形状：短圆的多半是粳米，细长的多半是籼米。

明天是周六，我们换一种植物，泡一杯茶。