在开篇里，我们用月季走了一遍“界门纲目科属种”。今天，它终于以主角的身份登场。
十月中旬，熬过了夏天的月季正迎来一年中的第二个盛花期，秋天的花往往比春天的颜色更浓。能在一年里反复开花，正是月季最了不起的地方。南宋杨万里在《腊前月季》中写道：
只道花无十日红，此花无日不春风。
这个本领原本几乎只属于中国的月季。两百多年前，几株中国月季漂洋过海来到欧洲，从此改写了全世界“玫瑰”的面貌。
身份档案
| 阶元 | 类群 | 同一类群的其他成员（举例） |
|---|---|---|
| 界 | 植物界 Plantae | 苔藓、蕨、银杏、稻 |
| 门 | 被子植物门 Magnoliophyta | 稻、茶、菊花 |
| 纲 | 木兰纲 Magnoliopsida | 茶、菊花、大豆 |
| 目 | 蔷薇目 Rosales | 桑、无花果、枣 |
| 科 | 蔷薇科 Rosaceae | 苹果、梨、桃、草莓 |
| 属 | 蔷薇属 Rosa | 玫瑰、野蔷薇、香水月季 |
| 种 | 月季花 Rosa chinensis Jacq. | — |
门、纲沿用克朗奎斯特系统，目及以下采用 APG IV。
- 学名：1768 年由荷兰裔奥地利植物学家雅坎（Nikolaus Joseph von Jacquin）发表。种加词 chinensis 意为“中国的”，开篇介绍常见种加词时举的就是它。
- 中文名：植物智的正名是“月季花”，这个名字见于明代的《群芳谱》；江浙一带叫月月红，四川叫月月花。宋人还称它为“长春花”——注意，今天植物智里的“长春花”是夹竹桃科的 Catharanthus roseus，与月季同名异物。
- 玫瑰、月季与蔷薇：开篇说过，三者是同属的不同植物，英语却统称 rose。花店里卖的“玫瑰”，绝大多数其实是杂交选育出来的现代月季。
图 1 南宋《百花图卷》（局部），吉林省博物院藏。右上角题着“长春花”，画的正是一枝月季。图片：佚名，公有领域
认识月季
月季是直立灌木，高 1–2 米。按照《中国植物志》和 Flora of China 的描述：
- 茎与刺：小枝粗壮，常有短粗的钩状皮刺，也可能几乎无刺。
- 叶：奇数羽状复叶，小叶 3–5 片（稀 7 片），边缘有锐锯齿，上面常有光泽；托叶大部分贴生在叶柄上，只有顶端分离成耳状。
- 花：几朵集生，少数单生，直径 4–5 厘米；萼片 5 枚，有时呈叶状并带羽状裂片；栽培的多为重瓣或半重瓣；花柱离生，伸出萼筒口外，约与雄蕊等长。
- 果实：卵球形或梨形，红色，直径 1–2 厘米。
开篇讲“器官的变态”时提到，仙人掌的刺是变态的叶。月季的刺却不一样：它既不是变态的叶，也不是变态的枝，而是茎表面的突起，叫作皮刺，所以很容易被整个掰下来。相比之下，皂荚、枸橘的刺是变态的枝（枝刺），内部有维管束相连，掰不下来。
月季的果实也值得剥开看一看。开篇说过，草莓红色的果肉是膨大的花托，表面一粒粒的“籽”才是真正的果实（瘦果）。月季、玫瑰的“蔷薇果”正好是一个“翻过来的草莓”：红色的外壳是凹陷成壶状的花托（萼筒），里面包着一堆带毛的瘦果。
一种四变种
《中国植物志》和 Flora of China 都承认月季花之下有 3 个变种，植物智还多列了一个小月季：
| 名称 | 学名 | 特征 | 来历 |
|---|---|---|---|
| 月季花（原变种） | var. chinensis | 枝粗壮，常有钩状皮刺；小叶 3–5 片；花重瓣或半重瓣，红、粉或白色 | 栽培起源 |
| 单瓣月季花 | var. spontanea | 花单瓣，红色；萼片常全缘；皮刺宽扁 | 野生于湖北、四川、贵州 |
| 紫月季花 | var. semperflorens | 枝细，皮刺短；小叶 5–7 片，较薄，常带紫红色；花多单生，深红或深紫色，重瓣，花梗细长 | 栽培起源 |
| 小月季 | var. minima | 植株矮小，花也小 | 栽培起源 |
其中最重要的是单瓣月季花。《中国植物志》说它“为月季花原始种”，也就是千百年来所有栽培月季的野生祖先。它的故事后面再讲。
紫月季花的学名有一段来历：它的基源名是 Rosa semperflorens（意为“常开的蔷薇”），1794 年发表在 Curtis 的《植物学杂志》上，配图画的是两年前刚到英国的一株中国月季，后来被称为“斯莱特深红中国月季”。这张图就是下面图 2 的左半边。小月季则植株矮小、花也小，19 世纪初传入欧洲，被认为是今天微型月季的祖先之一。
除了变种，植物智在月季花之下还列了许多品种，例如古老月季‘月月粉’（‘Old Blush’）、‘月月红’（‘Slater’s Crimson’）、‘绿萼’（‘Viridiflora’），以及‘粉和平’‘黄和平’等现代月季。
西行：几株中国月季
欧洲的蔷薇为什么只开一次
18 世纪以前，欧洲庭园里的蔷薇主要是法国蔷薇、大马士革蔷薇、白蔷薇、百叶蔷薇这几类。它们花大、香浓、耐寒，却有一个共同的缺点：一年只在初夏开一季。唯一的例外是“秋大马士革蔷薇”，秋天能再开一点，但远不如春天。
中国月季则完全不同：从春到秋，只要温度合适，就一茬接一茬地开花。此外，它们的花蕾细长尖俏，有的品种花色会随着开放越变越深，有的还带着茶香。只是它们的花小一些、香气淡一些、也不太耐寒。
“四大种马”
图 2 左：Curtis《植物学杂志》1794 年第 284 图，Rosa semperflorens，即“斯莱特深红中国月季”，也是紫月季花的基源；右：雷杜德《玫瑰图谱》第一卷（1817）中的 Rosa indica fragrans，法文名意为“茶香孟加拉月季”，即“休姆的茶香中国月季”。图片：William Curtis；Pierre-Joseph Redouté，均为公有领域
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中国月季最早何时到达欧洲已难确考。‘月月粉’（英文名 ‘Old Blush’）1752 年就出现在瑞典的记录里，1759 年以前也已到了英国。不过，月季育种史上传统的说法是，有四个品种在 18 世纪末到 19 世纪初陆续抵达英国，成为后来一切杂交的“种马”（stud）：
| 英文名 | 中文俗称 | 引入年份 | 特点 |
|---|---|---|---|
| Slater’s Crimson China | 月月红 | 1792 | 深红色 |
| Parsons’ Pink China（即 Old Blush） | 月月粉 | 1793 | 银粉色，开久了颜色变深 |
| Hume’s Blush Tea-scented China | — | 1809 | 淡粉白色，有茶香 |
| Parks’ Yellow Tea-scented China | — | 1824 | 淡黄色，有茶香 |
实际上来到欧洲的中国月季远不止这四个，但这四个的影响最大。它们大多搭乘东印度公司的商船、经印度转运而来——《植物学杂志》就记载吉尔伯特·斯莱特（Gilbert Slater）的那株月季“得自印度”，所以中国月季在欧洲长期被叫作“孟加拉月季”（Bengal rose），学名也常写作 Rosa indica，图 2 右边雷杜德的画就是这样命名的。后两个带茶香的品种，一般认为是月季花和云南的大花香水月季杂交的后代，在今天的分类里归入香水月季 Rosa × odorata，“茶香月季”（tea rose）的名字就由此而来。前几篇提到的福琼，也从中国带回过一种重瓣黄色的攀援月季，叫 ‘Fortune’s Double Yellow’。
这些月季到达欧洲时，正值拿破仑战争。拿破仑的皇后约瑟芬在巴黎郊外的马尔梅松城堡收集了大量蔷薇和月季，宫廷画家雷杜德（Pierre-Joseph Redouté）以它们为素材，绘制了三卷本的《玫瑰图谱》（Les Roses，1817–1824），图 2 右边就是其中的一幅。据说，英法两国海军曾特意为一批运给约瑟芬的中国月季放行，让它们穿过封锁线；这个故事流传甚广，但更像一则美丽的传说。
从“老玫瑰”到“现代月季”
中国月季与欧洲蔷薇杂交，接连诞生了一批新的园艺类群：
- 波旁月季：在印度洋的波旁岛（今法属留尼汪），‘月月粉’与秋大马士革蔷薇自然杂交，产生了第一株波旁月季。
- 诺伊塞特月季：美国南卡罗来纳州查尔斯顿的稻农尚普尼（John Champneys）用‘月月粉’与麝香蔷薇杂交，得到了这一类的鼻祖。
- 杂种长春月季、茶香月季……
1867 年，法国育种家吉约（Guillot）推出了‘法兰西’（‘La France’）。它兼具欧洲蔷薇的长势与中国月季的连续开花能力，被视为第一个杂种茶香月季（Hybrid Tea）。园艺界以它为界：1867 年之前就已存在的类群叫“古老月季”（old garden roses），此后的叫“现代月季”。2018 年的基因组研究证实，‘法兰西’的基因组正是欧洲和中国血统拼成的“马赛克”。
现代月季中最有名的大概是‘和平’（‘Peace’）。法国育种家梅昂（Francis Meilland）在 1935 年做了这个杂交，此后几年一直在选育；1939 年，眼看战争将至，他把插穗寄往意大利、土耳其、德国和美国的朋友那里保存。于是同一个品种在法国叫‘梅昂夫人’，在意大利叫“喜悦”（Gioia），在德国叫“上帝的荣耀”（Gloria Dei）。1945 年 4 月 29 日，美国的引种商正式宣布把它命名为“和平”，当时柏林战役正接近尾声。同年在旧金山召开的联合国成立大会上，每个代表团都收到了一枝‘和平’月季，附言写着：“我们希望‘和平’月季能影响人们的思想，带来永久的世界和平。”
让花一直开下去：一个基因的故事
月季为什么能月月开花？答案在 2012 年揭晓。法国和日本的研究者发现，关键在一个名叫 KSN 的基因，它是拟南芥中 TFL1 基因的同源基因，作用是抑制开花。
- 一季花的蔷薇：KSN 在春天表达量较低，允许植株开一季花；花后它重新“上岗”，枝条便只长叶不开花。
- 连续开花的月季：KSN 基因的第二个内含子里插入了一段反转录转座子（一种能在基因组里“跳来跳去”的 DNA 片段），基因因此无法转录。没有了这个“刹车”，月季只要条件合适就会不断开花。
更巧妙的是，许多连续开花的月季会产生攀援型的芽变（品种名前常加 Climbing），其中不少又变回了一季开花。研究发现，这是因为插入的转座子又发生了重组，只留下一小段“残迹”，KSN 的功能得以恢复。森林草莓的四季结果性状也由同一类基因控制，只不过在那里是另一种突变（缺失了两个碱基）。
2018 年，两个国际团队先后发表了以‘月月粉’为材料的月季基因组。这个两百多年前远渡重洋的中国月季，成了月季研究的“参考答案”。
野生的月季：单瓣月季花
所有这些栽培月季的祖先，就是单瓣月季花。
19 世纪 80 年代起，在湖北宜昌海关任职的爱尔兰人亨利（Augustine Henry）和稍后的英国植物猎人威尔逊（E. H. Wilson）先后在鄂西采到了野生的单瓣月季。1915 年，德裔美国植物学家雷德尔（Alfred Rehder）和威尔逊在《威尔逊采集植物志》（Plantae Wilsonianae）中把它发表为月季花的一个变型 f. spontanea（意为“野生的”）；1985 年，《中国植物志》的编者俞德浚和谷粹芝将其提升为变种。
此后很长一段时间里，西方园艺界几乎没有人再在野外见过它。直到 20 世纪 80 年代，在四川大学留学的日本植物猎人荻巢树德在野外重新找到了它，野生月季才又回到国际园艺界的视野。如今，单瓣月季花仍零星分布于湖北、四川、贵州的山地，已被列为国家二级重点保护野生植物。
月月粉
月月红
绿萼
图 3 三个古老的中国月季品种。左：‘月月粉’，摄于 10 月，枝上还挂着一个蔷薇果；中：‘月月红’；右：‘绿萼’，花瓣全部变成了绿色的叶状结构。图片（从左到右）：David J. Stang，CC BY-SA 4.0；阿橋 HQ，CC BY-SA 2.0；阿橋 HQ，CC BY-SA 2.0
绿萼：花是变态的叶
最后说说图 3 右边那朵奇怪的绿花。‘绿萼’（‘Viridiflora’）是‘月月粉’的一个芽变，1845 年前后开始在欧洲出售。它的花瓣、雄蕊和雌蕊几乎全都变成了绿色的叶状结构，这种现象叫作叶化（phyllody）。
开篇说过，花由花萼、花冠、雄蕊和雌蕊四部分组成。‘绿萼’提示我们，这四部分本质上都是“变态的叶”。早在 1790 年，歌德就在《植物变形记》中提出过这个想法；两百年后，分子生物学家用控制花器官身份的基因证实了它：只要关掉某些基因，花的各部分就会“退回”到叶的样子。
写在最后
如今，我国有数十个城市把月季定为市花，北京、天津都在其中。下次路过街边的月季，可以留意三件事：掰一掰它的皮刺，数一数小叶的数目，再看看它在十月是不是还在开花——这份“无日不春风”的本领，源自一个被转座子关掉的基因，也源自鄂西山中那几丛单瓣的野生月季。
明天，我们从陆地走进池塘，聊聊莲。
References
- 中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志 第三十七卷（蔷薇科）. 北京: 科学出版社, 1985.
- Ku T. C., Robertson K. R. Rosa. In: Wu Z. Y., Raven P. H., Hong D. Y. (eds.). Flora of China, Vol. 9. Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2003.
- Curtis W. Rosa semperflorens. Ever-blowing Rose. The Botanical Magazine, 1794, 8: t. 284.
- Redouté P.-J., Thory C. A. Les Roses. Paris, 1817–1824.
- Rehder A., Wilson E. H. Rosa chinensis f. spontanea. In: Sargent C. S. (ed.). Plantae Wilsonianae, Vol. 2. Cambridge: Harvard University Press, 1915.
- Iwata H., Gaston A., Remay A., et al. The TFL1 homologue KSN is a regulator of continuous flowering in rose and strawberry. The Plant Journal, 2012, 69(1): 116–125.
- Raymond O., Gouzy J., Just J., et al. The Rosa genome provides new insights into the domestication of modern roses. Nature Genetics, 2018, 50(6): 772–777.
- Hibrand Saint-Oyant L., Ruttink T., Hamama L., et al. A high-quality genome sequence of Rosa chinensis to elucidate ornamental traits. Nature Plants, 2018, 4(7): 473–484.
- 杨万里. 腊前月季. 见《诚斋集》卷三十八.
- 植物智——植物物种信息系统. https://www.iplant.cn
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